讀書筆記：《自私的基因》

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簡評

久仰已久的一本巨著，果然不負其盛名。我閱讀的這本四十周年增編的版本，加上了《延伸的表現型》的主要思想作為第 13 章，並直接收錄其前兩章（作為第 14、15 章）的內容。
每個章節平均花了我兩個小時閱讀並吸收整理，所以算上來大概是 30 個小時才完整攻略，沒準是我帶在身上最久的前幾名了。除此之外，這 30 個小時帶給我的美好程度也是排名前幾的。
值得額外一提的是，我選擇了由中信出版集團出版的簡體版本，因為有耳聞繁體中文翻譯的品質不太優秀，但也沒有親身閱讀比較過，所以就不多做評論。
總體而言，我會推薦所有人這本《自私的基因》。不論是想搞懂天擇的運作原理、搞懂所謂達爾文主義、搞懂基因跟生物體的關係、搞懂物種究竟自不自私，甚或是搞懂基因決定論是否為真、搞懂道金斯對自由意志存否的態度、搞懂所謂迷因的出處（沒錯，道金斯是迷因之父）、搞懂我們是不是真的只是運載著自私基因的蹣跚的機器人，這本書都可以給你很多素材跟想法。

Good Point

進化穩定策略可以解釋大部分比例問題：例如男女比、漁夫與海盜之比、鷹鴿比。
祖母假說：祖母假說也可以從道金斯這裡解釋，停經這件事對後代的養育有所優勢。
異配生殖開啟了雌性剝削之路：因此雌性開始矜持、雄性開始忠誠，而放蕩女、忠貞女、渣男、忠誠男會形成一個進化穩定態。
膜翅目的朋友們比人類早開始耕作與畜牧：螞蟻會種植真菌、養殖蚜蟲（甚至會偷別巢的蛋來當奴隸）。
對於我們生物，還可以從這個角度切入：細胞也只是共生而來的基因群落，病毒只是跑出來的基因。
以牙還牙是重複囚徒困境的最佳解：以牙還牙策略善良、寬容、不嫉妒，其實這個策略刻在我們基因上喲。
飛蛾撲火是天擇的時間滯後：具複眼的夜間飛行昆蟲其實沒有趨光性！
喉返神經是脊椎動物的歷史痕跡：達爾文主義的優秀證據之一，演化無法重來！
脊椎動物的視神經都裝反了：相比於頭足綱生物，脊椎動物的視神經確實是反的。

基因決定論或是自由意識

第十一章的註解裡面，有人批評他既相信基因決定也相信自由意志，那不就倒退回笛卡爾的二元論時代了嗎？而道金斯的論點是：基因確確實實造成了統計上有意義的影響，但大腦已經跟基因分得夠開，以至於我們可以去反抗基因的暴政。比如說因為基因的表現所以你會有性慾（不是因為靈魂），但你確實可以因為社會因素而克制這份衝動對吧。所以這不是二元論。
在第十四章（也就是《延伸的表現型》的第一章）中就繼續談這方面的問題，他認為基因決定論很大一部分來自一個迷思——環境因素可以後天調整，但基因因素則無法逆轉。實際上，基因因素跟環境因素都是一個變因，都一樣在我們個體身上發揮「統計學上」的影響，而基因的效力就是比環境還強大？沒這回事。

流水筆記¹

第一章：為什麼會有人呢？
- 如何解釋利他行為？類群選擇一直是一個簡單直觀的解釋方法，但道金斯不同意——難道為了整體哺乳類共榮共存，獅子要停止獵殺羚羊嗎？
- 總之，道金斯要為我們論證：自利的基本單位，不是物種、不是群體、甚至不是個體，是基因。（那我期待一下你怎麼解釋利他行為）
第二章：複製因子
- 一個很不錯的 point：適者生存（Survival of the fittest）其實是穩定者生存（Survival of the stable）的一個廣義特殊情形。
- 宇宙被「穩定」的物質所佔據。被我們命名的事物，不都是因為他們穩定存在嗎？欸真有道理，有「俗稱」的事物比起只有「學名」的事物更穩定（更穩定所以更常見）。比如說……木炭之於碳十四？這個例子不好，但你懂我意思（？）
  - 完整的一個生命之所以存在，是因為它們是一組在進化上穩定的自私基因的產物。
- 道金斯這裡闡述了一下「他認為跟事實不會相差太遠」的生命的起源的理論，就是原始湯那派的。（原始湯中產生了可複製的單元，也就是 DNA 的前身）
  - 不過就我所知，至今（2023）這個學說越來越不被看好了。
- 這個「最早的生命」接著一路武裝到了今天，變成我們——基因的載具、蹣跚的機器人（Lumbering robots）、生存機器。
第三章：不朽的雙螺旋
- 這邊在進行高中生物科普。補充幾個對學測來說超綱的東西：
  - 順反子（cistron）就是起始密碼子跟終止密碼子之間的這段序列。有時候跟基因會是通用詞。但實際上我們知道，不是所有 DNA 序列都能轉錄轉譯，有些只能轉錄，而更有些連轉錄都不用就能做出表達。
- 道金斯在本書中使用的基因定義：染色體物質中能夠作為一個自然選擇的單位對連續若干代起作用的任何一部分。所以當然可以是單一個順反子，但也可以是作為鄰居的八組順反子，甚至可以是順反子裡面的一部分序列。如果越不容易被拆散，越貼近這邊基因的定義。
- 一個基因的序列越短，他可以存在的代數就越多，因為：
  - 聯會恰巧破壞掉的機率較低
  - 其中發生點突變的機率較低
- 達爾文提出天擇的看法時，當時認為遺傳是一個「混合」的過程，但如果真的是用混合的，理論上天擇就沒辦法發生。不過其實孟德爾在沒多久後就發表了他的豌豆論，可以完美的配合天擇說，然而達爾文至死都不知道這件事。
- 我們為何會衰老？因為幼年夭折的致死基因不會留存、青年的也不會，但晚期（生殖年齡後）表現的致死基因會被留著。而因為這些基因的累積，我們就有了必死的命運。
  - 道金斯延伸了一下：如果我們借由漸進地規定生殖年齡（比如從現在開始 30 歲前不准生，幾個世紀後延長到 40 歲，以此類推），人類的平均年齡就會延長！
  - 真的是 nice point，除了醫療進步，這可能也是一個平均壽命延長的演化生物學解釋。
第四章：基因機器
- 道金斯對意識的看法是：比起有「時滯」的基因編碼與後續表達，我們演化出了「決策」的能力，也就是意識。其實就像是基因是策略決定者，大腦則是執行者。隨著大腦進化，大腦的決策空間越來越大。
- 個體之間會有交互影響的行為（這裡稱「溝通」），這是演化的結果。例如迷路了會鬼叫的小雞搭配上聽到鬼叫會去幫忙的大雞，這就是一個有利的演化方向。
- 有時候 A 種的個體會利用 B 種的溝通方式來「欺騙」。例如模仿另一種螢火蟲的摩斯密碼來仙人跳，雄蟲來了以後直接吃掉。
- 那麼出現「溝通」是因為彼此之間可以互相幫助？道金斯說，不是欸，其實就算是同種的個體之間，這些溝通打從一開始就摻著欺騙成分。所以我們參見第五章，走起。
第五章：進犯行為
- 進化穩定策略可以解釋大部分比例問題。即使大家都是鴿子的狀態之下，大家的平均利益會最大，但這阻止不了老鷹的突變出現。所以最後依舊會是一個平衡的比例，依據本書的量化例子，ESS 平衡下的鷹鴿比會是 7:5。
  - 但要特別注意，老鷹與鴿子雖然以「個體」作為例子，但其實是在類比老鷹基因與鴿子基因。可以理解成，這傢伙在這次的行動中表現得像老鷹的機率會是 $7/12$ 。
- 但人類就不一樣啦。我們有決策的能力、能訴說共同的故事（meme），所以有意識的結盟可以凌駕於生物學上的 ESS。
- 那麼不同種之間呢？因為彼此沒有資源競爭，知更鳥跟大山雀彼此互不相防，把他們兩種的領地地圖重疊看，哇，簡直像生活在不同的星球上。
- 明明都是肉，為什麼獅子不吃獅子，要吃羚羊？比起掉入類群選擇的陷阱（認為獅子是為了群體的利益著想），其實只是因為 ESS 平衡的獅子不會選擇去找獅子單挑。
第六章：基因種族
- 如果某個基因可以識別出他在其他個體體內的同胞，且會去幫助對方，那麼這個基因就有很強的演化優勢。
- 而生物在利他的時候，當然是沒有先計算親疏遠近然後決定要怎麼行動的，而是這個演算的結果已經刻成直覺了。
- 收養行為是一種自私基因準則的失靈。例如：
  - 雞不太會管自己孵的是不是自己的蛋，反正自然環境下，自己周圍的都是親戚，就算孵到別人的，大部分時候也都是近親，對於自私基因來說，也不太虧。但在養殖場裡，孵了個寂寞（陌生人的蛋），就是失靈。
  - 母猴有時候會收養，甚至是偷別人家小孩來養。這個道金斯表示問號，不知道為啥，但應該是失靈。
- 難道不能大家看到蛋就孵、看到小孩就撫養嗎？不行，這個想法也是類群選擇的常見錯誤，最後依然會被自私的欺騙基因打破平衡。
- 理解了利他行為也是因為基因判斷親疏遠近（但不僅限於親疏遠近，還包含了肯定性、預期壽命）做出最大化複製的自私演算後，我們就能知道：
  - 父母之愛跟手足之愛之間，通常還是前者比較普遍。因為肯定誰是自己小孩比起肯定誰是兄弟來得容易。（即使兄弟在基因上的親密程度並不亞於父子）
  - 比起爸爸，媽媽會願意付出更大的心力照顧下一代，因為媽媽可以肯定孩子是親生的。
  - 以此類推，外祖母會比祖母更照顧你。但道金斯說他沒有證據 XD（而且父系社會之下，我們的文化直接與之背道而馳）
  - 父母對兒女的愛護，比兒女對父母的愛護還多。這也合理，因為父母老了，基因不傾向照顧沒啥生育能力的個體。
第七章：計劃生育
- 生太多的養不起，而這樣的基因都餓死了。所以計劃生育不是群體共識，自私的基因自己就會計劃生育。
第八章：代際之爭
- 這裡提到了祖母假說！當然，這個詞在當時還沒出現，道金斯想解釋的是更年期這件事。用道金斯貫穿全書的觀點來說明就是：隨著變老，自己生的小孩的存活率會降低，此時不如停止生育，把資源改投資在孫輩身上。而這樣的策略在結果上勝出了，因此更年期與祖母策略流傳了下來。
  - 哇幹好扯欸，70 年代提出來的純理論解釋，到了今天開始慢慢被證實，太帥了道金斯
- 男生呢？因為無法確認親生關係的父親的自私的基因採用了不同的策略，比起育，父親在意的是生。結果而言，男生幾乎終其一生都有生殖能力。
  - 結果而言，男人總是花心多情。
  - 結果而言，男人總是喜歡年輕的妹妹。
- 一窩手足之間的互動關係，也可以是一種穩定平衡。比如說，一出生就把其他蛋摔爛？看效益如何，雖然自己有 100%自己的基因，但兄弟們也有 50%，而且自己的生存率並不是 100%。所以理論上，應該會摔一部分 XD（但道金斯說他沒有證據）
第九章：兩性戰爭
- 同配生殖中，大家不分公母，此時對誰來說都是比較公平的。
  - 同配中似乎又有可完全無差別融合的例如鞭毛蟲；但大部分都還是有分，但形態一樣的例如藻類（於是我們分別稱用正負表示）
- 如何演變成異配生殖呢？道金斯認為：
  - 首先有配子因為天生比較大顆，營養豐富，帶來了生存優勢
  - 接著開始有配子利用大配子的存在，把自己縮小，進一步增加了運動能力或數量增加（反正去蹭大配子的營養就好）
  - 於是誠實的配子越來越大越來越營養、狡猾的配子越來越小越來越靈活
  - 然後不知變通的中間型就沒了優勢
- 問題來了，雌雄區分開來之後，由於精子的特色，雄性個體理論上只要佔小部分就夠了。如何解釋？其實進化穩定策略可以解釋大部分比例問題，不過這個男女 1:1 的現象最早已經由費雪原理解釋了。
  - 如果雄性只要少少的就夠，那麼生出雄性就會是很強大的基因優勢。此優勢會讓該基因數量增長，最終達到平衡。
- 異配生殖開啟了雌性剝削之路。因為一開始雌性就投資較多資源在配子上，所以天生具有成本劣勢。那麼要如何盡可能彌補這個劣勢？那就是雌性開始矜持、雄性開始忠誠，最終達到一個穩定的比例。
  - 因為雌性比較虧，所以他們開始選忠誠的伴侶
  - 因為雌性開始選，所以雄性開始忠誠
  - 在這個狀態之下，忠貞女、放蕩女、忠誠男、渣男四種基因開始博弈，最後達到一個 ESS。（進化穩定策略可以解釋大部分比例問題。而因為卵子的劣勢，放蕩女的比例會比渣男還少）
  - 一樣要注意，ESS 是基因的比例，不是個體的比例。
  - 所以，每個人的血液裡，都流淌著一定比例的不老實的基因。
- 魚類就不一樣了，大部分是公的在育兒。這可能跟體外受精的事實有關。因為精子比較輕，容易飄散，所以他們要等卵先產下，再去上面射精。這個時間差讓母魚有機可乘逃跑，獨留公魚進退兩難。
- 異配生殖除了以上的「幸福家庭策略」，還有另一條「大丈夫策略」，也就是花枝招展的雄性們（孔雀之類的）。
- 現階段而言，人類主要採取了一夫一妻的「幸福家庭策略」。但妻妾制度跟雜交習俗依舊存在，這說明了文化有時候還是凌駕於基因之上的。不過實際上，男人傾向雜交、女人傾向一夫一妻，所以最終產生怎樣的文化，可能還是取決於環境因素。
第十章：你為我瘙癢，我就騎在你頭上
- 鳥會發出警告聲提示同類捕食者到了，一種犧牲小我的壯烈舉動？
  - 不，只是比起獨自逃走，群體一起行動的優勢依然較大。
- 瞪羚會做四腳彈跳動作來吸引捕食者的注意力，幫同類爭取時間？
  - 不，道金斯認為只不過是一種炫耀力氣行為，叫捕食者去挑更瘦弱的。
- 蜜蜂的自殺式攻擊，就真的是利他行為了吧！
  - 這次真的比較是了！但從基因的角度來看，依舊是自私的。因為不好意思，這些膜翅目的朋友們是真社會性昆蟲。他們服侍的，就是自己的基因。
- 同種之間、不同種之間的社會性互利行為、欺騙行為、反欺騙，究其根本也都是一個 ESS 的結果。而以牙還牙策略的優勢，可能是記憶力得以持續進化的動力。其實，嫉妒、內疚、感激，搞不好都只是為了欺騙、識破欺騙而演化出來的情緒。
第十一章：迷因！新的複製因子
- 是文化，我加了文化。道金斯認為，人類確實有獨特之處，因為我們有文化。但文化傳播並非人類獨有，像鳥類的曲庫，也是一種隨時間地點各自發展的文化。
- 身為達爾文主義的熱情支持者，怎麼突然跳脫基因的觀點了？道金斯表示，哼哼，你怎麼會覺得達爾文主義的核心觀念只適用於基因呢？達爾文主義同樣適用於文化。
- 身為達爾文主義的熱情支持者，道金斯打賭，如果真的有一切生命普遍適用的原則，那就是達爾文。（複製→差別→進化）
- 我們真的要找遍宇宙，發現另一種生命形式後，才能一睹其他種類的複製因子嗎？道金斯笑了，不，我們眼前就有了。新的一鍋原始湯已經開始漂流著最新的一批複製因子了，這種新湯就是人類文化的湯。
- 這鍋原始湯裡的複製因子，道金斯給它命名為迷因（meme）。
- 「上帝」這個概念，就是一個迷因。這個迷因在整個迷因庫裡顯然很具感染力與生存優勢。
- 我覺得用迷因來解釋真的很不錯。無神論者有時候會說，信仰只不過是統治者們「設計」出來的故事與組織規章以方便管理。但統治者真的那麼厲害？實際上可能只是，各種迷因之間，剛好基督教的這些教義、規則、地獄的故事結合在一起以後，其複製能力超越了其他組合罷了。
- 無論是不是迷因進化後的成果，人類擁有自覺的預見能力。這也是為什麼我們可以凌駕於基因之上進行決策——組成鴿子集團！
第十二章：好人終有好報
- 這裡講博弈論—— 以牙還牙是重複囚徒困境的最佳解。
- 第一次世界大戰時的英德交戰前線也是一個重複囚徒困境，雙方都非常有禮貌，互相準點炮擊做做樣子（823 炮戰也是這種概念吧）。
- 好的所以，基因演化是否是重複囚徒困境？是的，因為自然界沒有回合數限制，而且幾乎永遠是非零和遊戲。
- 吸血蝙蝠就是這樣，即使大部分時間只是餵血給孩子，但依然會幫助親戚，甚至是沒有血緣關係的老朋友。但如果是不同洞穴不認識的陌生人，就幾乎不會幫。
第十三章：基因的延伸
- 道金斯叫我們最好現在合上這本書，打開《延伸的表型》開始閱讀 XD
- 這裡所謂基因的延伸是：
  - 蜘蛛自己分泌繩子造蜘蛛網我們說是基因表現，但石蠶蛾怎麼選擇石頭並造出怎麼樣的房子……我們卻說不是基因的表現？其實應該也是。
  - 吸蟲作為蝸牛的寄生蟲，可以控制蝸牛的基因表現，讓蝸牛的殼變厚以提供自己更安全的居所。（蝸牛變厚沒有不好，但相對的會花費更多成本）
  - 微孢子蟲作為麵粉甲蟲幼蟲的寄生蟲，會分泌讓幼蟲沒辦法變態的激素，讓他們變成巨型幼蟲以持續寄生。
  - 寄生去勢的例子中，大部分就是因為寄生在了生殖器官上。在只影響生殖能力的前提下，宿主的生存能力不受影響。
  - 有些寄生關係甚至已經發展到親密無間而難以分別你我。豚草甲蟲的一種寄生細菌，會參與甲蟲的性別決定過程。
  - 水藻會寄生在水螅身上。一種綠色水螅會利用水藻產生的營養共生，但其他種類的水螅只是單純被水藻寄生。有趣的就是，綠色水螅的卵子會一起讓水藻傳遞下一代。這時候基本上就不算是寄生關係了！
- 如果寄生生物的基因與宿主追求共同命運，到了最後寄生生物就會停止寄生行為。
- 生命與晚餐的原則：伊索寓言中，兔子跑得比狐狸快？那是因為兔子跑是為了活命、狐狸只是為了晚餐。這可以解釋為何布穀鳥的操控養父母行為沒有被反制，因為沒辦法操控養父母的布穀鳥都死了，但被操控的養父母們只是暫時吃虧罷了。
- 分離變相因子是一種掌握了底層邏輯的基因！他操控減數分裂，取代自己的等位基因，進入配子。聽起來超強啊！但為什麼自然界中十分罕見呢？這個要從非常底層看待，才能了然。
- 生物學家一開始問的問題就錯了，層級不對，我們只看整個 DNA 是回答不了問題的。而是要問，為什麼原始湯不能繼續是原始湯，為什麼複製因子們最後要組成肉體，如此渾然天成且目標明確，迷惑了生物學家們？
- 所以為什麼我們要採納如此瓶頸般（努力活成了一個個體，但是卻用配子再重活一個）的生命循環？因為「回到繪圖板」、「準時時間循環」、「細胞統一」。
  - 瓶頸讓個體之間互相獨立。而且每個個體自己身上的細胞是統一的，有一個共同的目標：透過瓶頸繁殖下去。
  - 如果不是這個瓶頸，那麼「生長」跟「繁殖」之間沒有一個明顯的界限。
- 但最後道金斯沒有回過頭來說明分離變相因子很罕見的原因啊！你是不是忘了填伏筆 QQ
  - 但根據他的鋪陳，我想他的解釋是：你不該問為什麼生物體內的等位基因不互相爭奪彼此的位置，而是這些基因本來就是因為共同利益而組合在一起。
  - 可是我其實想問：複雜的生物體的存在已經是既成事實，那麼此時變異出來的分離變相因子實際上還是非常有競爭優勢的呀？只是演化時間還不夠長嗎？
第十四章：基因決定論與基因選擇論
- Nature or Nurture？道金斯認為，這之間存在迷思——誰說基因因素無法逆轉，而環境因素就可以？
- 閱讀能力是先天或後天？我們都知道這是後天習得的技能。但道金斯說，就算這是後天的技能，也必須有一個「閱讀基因」才行（有點像：我們只能學會我們能學會的東西）。他提出一個思想實驗：如果我們能找到一個基因，缺失後會閱讀障礙，但不影響其他任何能力，那麼就確實有所謂的「閱讀基因」。
  - 事實證明，抱歉啦，還真的存在閱讀基因！道金斯的思想實驗得到證實！
  - 怎麼找到這些基因的？還真的就是定位出閱讀障礙的基因。
- 有了這層認識，我們就可以更有底氣地說，很多複雜行為依舊是受到基因控制的。例如：
  - 鳥把蛋殼移除到遠處的行為是基因決定的？是啊，就算我們還不知道詳細是哪一段基因。
  - 蟻獅挖洞都挖出一個漂亮的圓錐是基因決定的？是啊，即使我們還不知道是哪一段在作用。
- 道金斯說，他的論述並不是基因決定論，應該算是基因選擇論。
  - 老實說我覺得道金斯在這個議題上的用詞遣字偏向保守，不敢舉太簡單的例子，也比較不敢用較少的字數總結他的論點，所以在我看來會比較難抓重點。
  - 但我認為他的這個基因選擇論有點像順序的問題：你不能說基因是「為了」帶來某個優勢而生，不是基因來決定你的未來，而是基因之間、個體之間、種族之間、環境的作用之下，「天擇」出了這個基因。
  - 所以「基因因素」跟「環境因素」都是一個變因，都一樣在我們個體身上發揮「統計學上」的影響，而基因的效力就是比環境還強大則是個迷思。
第十五章：對於完美化的制約
- 目前所有動物都是完美進化後的產物？顯然不對，而無法達到完美適應，乃是因為這六大制約因素。
- 時間滯後：
  - 偷偷幫鵝媽媽加一顆蛋進去，咦，兩個都養活了！
  - 刺猬遇到大卡車迎面而來，咦，他縮成球狀螳臂當車！
  - [[飛蛾撲火是天擇的時間滯後]]，咦，自焚了！
    - 具複眼的夜行性昆蟲常被誤以為是趨光性。然而不是，只是夜間飛行會需要星光之類的平行光作為參考點來調整飛行方向（與星光保持同一個夾角方向飛行才能飛一直線），但遇到蠟燭這種點光源，就法大了。
  - 帶保險套，咦，斷後了！
- 歷史制約：
  - 演化是滾動式修正的，天擇會青睞於局部最佳解，並沒辦法以終為始對吧。所以有時候我們可以看到修修補補的痕跡……
  - [[喉返神經是脊椎動物的歷史痕跡]]，演化無法從頭再來，只是舊有構造的新適應。
  - [[脊椎動物的視神經都裝反了]]！但這個目前市面上還沒有一個好的解釋。
- 可用的基因變化
  - 可以說是沒這條路，也可以說是比起局部的最佳解，全局最佳解太遠了。
  - 否則，為什麼豬不長翅膀呢？
  - 否則，明明羽毛翅膀比起翼膜翅膀還適合飛行，為什麼蝙蝠最後不是發展成羽毛翅膀？
- 成本效益：
  - 比起「從來沒出現過可用的基因變化」，道金斯更願意相信其實該有的都曾經出現過（比如說羽毛翅膀的蝙蝠），可是某些在當下時空背景下成本高於效益的就淡出了。
- 一個層次因為另一個層次而不完美：
  - 你看，獵食者適應出了優美的捕獵技巧，但獵物也適應出了高超的逃脫技巧。在這個環節中，兩邊都不完美了，不是嗎？
  - 所以天擇的單位不是物種，而是基因。
- 環境的不可預測性或惡意性：
  - 會有意外嘛。
    1.「流水筆記」意似「流水帳」，是我一邊閱讀一邊記錄下來的隨手筆記，混雜了作者的原話與我自己的延伸想法，不會分別註明，請知悉。如果你想在購買前窺探一下書中的議題，可以瀏覽參考。 ↩